지방질 라후트
지방질 라후트(lipid raft)는, 막미크로 도메인의 일종으로, 스핀고 지방질과 콜레스테롤이 풍부하는 세포막상의 도메인이다.이 부분 구조는 막단백질 혹은 막으로 이행 하는 단백질을 집적해, 막을 개입시킨 시그널 전달, 세균이나 바이러스의 감염, 세포 접착 혹은 세포내소포수송, 한층 더 세포내극성 등에 중요한 역할을 가지는 기능 도메인이다.
목차
개요
1950년대에 전자현미경을 이용한 연구에 의해서 표피 세포와 내피세포막 표면에 있는 구덩이를 가진 구조가 발견되어 이 특징적인 구조로부터 카베오라 라고 명명되었다.카베오라는, 지표 분자인 카베오린의 발견에 의해 연구가 진행되어, 비이온성 계면활성제 존재하 한편 저온으로 불용성의 막도메인이며, 그 도메인에 시그널 전달에 관련되는 단백질군이 회합 하고 있는 것이 찾아내졌다.그 후의 연구에 의해, 카베오린을 가지지 않고, 움푹 팬 곳응이다 형상을 가지지 않는 막구조가 분리되어 카베오라와 같게 시그널 전달에 관여하는 분자의 회합이 발견되었다.현재는 이러한 세포막 부위를 총칭하고, 지방질 라후트(라후트는 뗏목의 뜻)라고 부르고 있다.
이러한 구조상에, 수용체등의 기능성 물질이 집합하는 것으로써, 시그널 전달, 물질 수송의 창구로서 기능한다.즉, 복수의 분자가 카스케이드를 형성하는 경우, 그러한 분자를 한 개소에 모으는 것으로, 그러한 분자가 상호작용 하는 확률을 높여 일련의 반응을 신속하게 실시할 수 있다.
구조
지방질 라후트는, 지방산으로서 포화 지방산을 포함한 스핀고 지방질 혹은 스핀고 당지질을 주성분으로 하고 있다.포화 지방산은 분자가 직선 모양이기 위해 입체 장해가 적고, 스핀고 지방질은 서로의 분자가 조밀하게 회합 하고 있다.한편, 꺽여진 만큼 아이인 불포화 지방산으로 구성되는 다른 영역은 비교적 완만하게 회합 하고 있다.이러한 성질과 상태에 의해, 지방질 라후트는 다른 영역과 비교해 유동성이 비교적 낮아지고 있다.한층 더 콜레스테롤은 스핀고 지방질과 친화성이 높고, 스핀고 지방질의 사이에 끼우는 형태로 존재해, 막구조의 고도의 패킹을 보관 유지하면서, 라후트에 유동성을 주고 있다.이러한 포화 지방쇠사슬에 의해서 딱딱하고 패킹 된 구조는 1분자 추적법, 형광 공명 에너지 이동(FRET), 원자간력 현미경이나 화학 가교에 의한 연구로부터 지지를 받고 있다.
세포막을 구성하는 지방질 이중막은, 유동 모자이크 모델의 제창에 의해, 지방질이 이차원의 유체를 형성해, 막단백질은 모자이크장에 파묻히는 형태로, 이 유체중을 측방에 돌아다녀 막기능을 발휘한다고 생각할 수 있어 왔다.그러나, 지방질 라후트의 발견에 의해, 현재는, 막구조는 균일한 지방질 이중구조가 아니고, 성질이 다른 막도메인상에, 막단백질이 어느 일정한국재를 가지고 분포하고 있다고 생각되고 있다.
지방질 라후트는, 안정인 구조체가 아니고, 자극에 따라 집합 상태를 변화시킨다.그 때문에, 지방질 라후트의 크기는 일반적으로, 100 nm이하로, 약수개내지 수십개 정도의 단백질 분자를 포함한다고 여겨지지만, 라후트 자신이 그 크기나 형태를 유동적으로 바꾸기 위해 일정은 아니다.
지방질 라후트에는, 스핀고 지방질, 콜레스테롤 외에, 그리코시르호스파치지르이노시토르(GPI) 엥커나 아실화 수식(파르미트일화, 밀리 파업 일화등)을 받은 만큼 아이, 이노시토르, 인 지방질, 복합 당질등이라고 한 만큼 아이가 집합하고 있다.
지방질 라후트와 시그널 전달
시그널 전달 물질인 src 패밀리나 G단백질 등은 아실화 후에 지방질 라후트로, 아실기를 막도메인에 찌르는 형태로 국재 해, 같은 지방질 라후트에 국재 하고 있는 수용체와 회합 해, 시그널을 중계한다.또, 아실기의 반감기는 단백질 자신의 반감기보다 짧고, 아실화와 탈아실화의 사이클을 가져, 막에의 국재가 조절되고 있다고 생각되고 있다.
지방질 라후트와 질병
지방질 라후트는 여러가지 질병과의 관계가 지적되고 있다.병원성 대장균인 O-157이 내는 베로 독소, 알츠하이머 병에 깊게 관여한다고 말해지는 아밀로이드β단백질, 프리온병을 일으키는 프리온 단백질, 또 에이즈 바이러스, C형 간염 바이러스, 플루 바이러스등의 바이러스가 지방질 라후트에 회합 한다고 한다.
플루 바이러스에 대해서는, 2종의 포락선 단백질, 즉 여관 주인 세포 진입에 관여하는 헤마그르틴, 출아에 관여하는 노이라미니다제의 양막관통형당단백질이 모두 지방질 라후트에의 친화성을 가지고 있다.또, 세포 진입을 위해서는, 여관 주인측의 세포 표면에 다량의 수용체가 필요하다라고 되지만, 이 수요를 채우기 위해서는, 이러한 수용체가 지방질 라후트에 집합하고 있는 것이 필수이다고 생각되고 있다.
알츠하이머 병으로는, 이전보다 콜레스테롤과 아밀로이드β단백질의 생성, 축적과의 정의 상관이 지적되어 왔지만, 아밀로이드β단백질 자신 및 그것을 생성시키는 효소(β세크레타제 및γ세크레타제)의 활성이 지방질 라후트상에 찾아내져 지방질 라후트와의 관계가 지적되었다.즉, 콜레스테롤과의 상관은 지방질 라후트에 기인하면 제창되고 있다.
외부 링크
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