2016년 8월 10일 수요일

시각

시각

시각( 밖에 구, 영: vision[1][2])이란, 눈을 수용기로 하는 감각[3].

목차

개설

이른바 오감의 하나이다.

시각과는, 빛의 에너지가 망막상의 감각세포에 대한 자극이 되어 생기는 감각인[3].「시각」이라고 하는 말은, 형태 깨닫아, 운동 깨닫아, 색각, 명암 깨닫아등의 총칭으로서 이용되고 있는[3].

시각에 의해서, 외계에 있는 물체의 색, 형태, 운동, texture, 깊이 등에 대한 정보, 물체의 카테고리에 대한 정보[요점 출전], 물체의 위치 관계와 같은 외계의 공간적인 정보등을 얻을 수 있다.

「따라서, 시각은 광정보를 기초로 외계의 구조를 추정하는 과정으로 간주할 수 있다」라고 말해지는[누구에 의해서? ]。척추동물의 신경계로는, 가시광선은 망막에 대해 encode 되어 외측슬장체(LGN)를 거쳐 대뇌피질에 대해 처리된다.[4]

본고에서는 사람을 중심으로, 동물의 시각만을 취급한다.척추동물(사람을 포함한다), 절족동물(곤충, 갑각류), 연체동물(낙지, 오징어) 등, 많은 동물이 시각을 가진다.

덧붙여 시각을 이용해 인식하는 것을 「본다(본다)」라고 해[5], 바꾸고, 「읽는다」, 「만난다」, 「시험한다」등의 의미도 있다( 「시험한다」의 의미로의 「본다」는, 일반적으로는 가나로 쓴 문서 된다).멀리서 대국을 바라본다, 라고 하는 뉘앙스나, 혹은, 깊은 인식의 과정(이른바 「마음의 눈」) 쪽을 적극적으로 사용한다, 라고 하는 뉘앙스를 포함한 경우는 「본다」라고도 쓴다.

시각의 연구사

전사

Platon은 시각을 청각과 함께, 대상으로부터 멀어져도 성립하기 위해(때문에), 다른 감각보다 뛰어난 것이라고 자리 매김을 했다.서양으로는 이 견해가 계승되어 전통적으로, 시각 및 청각에 관련되지만 봐가 예술로 간주해져 왔다.

영국 경험론으로는, 시각은 다른 감각 입력과의 연합에 의해서 설명되었다.경험론 철학에 있어서의 유명한 문제로서 「구체와 입방체를 촉각적으로 판별할 수 있는 선천맹인자가 개안 수술을 받았을 때, 맹인은 시각적으로 구체와 입방체를 판별할 수 있을까」라고 하는 모리뉴크스 문제가 있다.경험론에 의하면, 시각은 다른 감각과 연합 되어 있지 않기 때문에, 개안 시점에서는 시각적인 판단은 할 수 없다고 결론 되었다.헤룸호르트는 시각을 감각 입력을 기초로 한 무의식적 추론의 과정이다고 보았다.예를 들면, 작은 것이나 멀리 있는 것은, 망막상에서는 똑같이 작게 보인다.그러나, 우리는 작은 얼굴을 보았다고 해도, 얼굴이 작다고 지각할 것은 없고, 얼굴이 멀리 있도록(듯이) 지각한다(크기의 항상성).이것은, 「얼굴이라는 것은 실제로는 이 정도의 크기일 것이니까, 망막상에서 얼굴이 작다고 하는 것은 멀리 있을 것이다」라고 하는 추론을 우리가 무의식적으로 가고 있는 것이라고 해석되었다.

신경 과학

1866년에 슐츠는 고정 염색법에 의해, 형태적으로 다른 2 종류의 광수용기(간체와 뿔꼴)가 있는 것을 확인했다.1930년대에 하트 라인은 단일 시신경의 광응답을 카브트가니보다 처음으로 측정해, 수용들의 개념을 제창했다.1950년대에 쿠후라는 망막 신경절 세포가 대항적 수용들을 가지는 것을 발견했다.1950년대 후반에 휴벨과 비젤은, 대뇌피질의 신경세포는 선분등의 특징을 가지는 자극에 대해서 선택적으로 응답하는 것을 보고했다.또, 발달기에 시각 자극의 입력이 차단되면, 차단된 자극에 대해서 선택적 응답을 나타내는 신경세포의 수는 감소하는 것을 보고했다.1970년대 후반이 되어 패치 클램프법이 개발되면, 시세포의 광수용 기구의 연구가 진행되었다.1990년대에는 뇌기능 이메징 기술이 진전했다.

시각 정보처리

광학계를 통해서 망막에 투영 되는 망막상은, 삼차원 세계의 물리 법칙인 광학에 의해서 결정된다.시각은, 망막상을 기초로 외계의 삼차원 구조를 복원하는 정보처리로 간주할 수 있다.그 때문에, 광학에 의해서 삼차원 세계의 구조로부터 망막상이 생기는데 대하고, 시각은 망막상으로부터 외계의 삼차원 구조의 추정이라고 하는 역문제를 풀고 있게 된다.이것으로부터, 시각 정보처리는 역광학이라고 불린다.그런데 , 광학은 삼차원의 외계에서 이차원의 망막상에의 대응을 결정하기 위해, 망막 평면에 대해서 깊이 방향의 정보는, 망막상으로는 완전하게 잃게 되어 버린다.따라서, 망막상으로부터 외계의 구조 복원이라고 하는 역문제는, 원래 이론적으로 풀 수 없는 문제이다.그 때문에, 시각 정보처리는 불량 설정 문제이다.대략적으로는 불량 설정 문제는, 올바른 해를 일의에 요구할 수 없는 문제이다.불량 설정 문제는, 어떠한 제약 조건을 마련하지 않으면 풀 수 없다.시각계는 외계의 구조에 관한 다양한 가정을 마련하는 것으로, 역문제를 풀고 있다.그런데 , 원래 시각 정보처리는 불량 설정이기 위해, 이러한 가정이 항상 올바르다고는 할 수 없다.그 때문에, 시각계가 이용하고 있는 외계에 대한 가정이, 물리적 세계에서의 규칙과 다르고 있었을 경우에는, 물리적 세계의 구조를 반영하지 않는 지각을 얻을 수 있게 된다(착시).

망막상은, 외계의 구조, 광원의 위치와 성질, 관찰자와 외계의 위치 관계등에 의해서 변화한다.그런데 많은 경우로는, 망막상의 변화에도 불구하고, 외계의 구조를 반영하는 일정한 지각을 얻을 수 있다.시각의 이러한 성질을 항상성이라고 부른다.예를 들어 조명빛의 광량이 변화해 망막상에 있어서의 평균 휘도가 상승해도, 물체 표면의 밝기의 지각은 변화하지 않는다(밝기의 항상성).혹은, 물체의 망막상에 있어서의 크기는, 물체와 관찰자와의 거리(관찰 거리)에 따라 변화한다.그러나, 지각되는 물체의 크기는, 관찰 거리의 영향을 받기 어렵다(크기의 항상성).이와 같이, 시각으로는 근자극 그 자체의 물리적 성질이 지각되는 것이 아니라, 원자극의 성질을 반영한 지각을 얻을 수 있다.

시각 자극

물체가 망막에 대해 묶는 상의 크기를, 시각에 의해서 표현한다.시각과는 물체의 양단으로부터 결점에 당긴 선이 이루는 각도이다.중심와로부터의 시각을 편심도로 부른다.시각계에 입력한 화상의 각 점의 성질은, 휘도와 색에 의해서 기술된다.휘도와 색은, 화상의 일점만으로 결정할 수 있는 시각 속성이기 위해, 일차 속성이라고 부른다.texture, 운동, 양눈 시차와 같이, 공간적・시간적으로 다른 화상의 복수의 점에 대해 정의되는 시각 속성을, 2차 속성 혹은 고차 속성이라고 부른다.망막상이 공간적 주기를 가질 때, 주기의 섬세함을 공간 주파수에 의해서 기술한다.공간 주파수의 단위는, c/d(cycle per degree;시각 1도 당의 주기)를 취하는 것이 많다.시간적 주기에 대해서는, Hz가 이용된다.시각 자극을 기술할 때 , 휘도 콘트라스트의 정의로서 (을)를 이용하는 것이 많다.(와)과(은)는, 화상중의 휘도치의 최대치로 최소치를 나타낸다.이 정의를 Michelson 콘트라스트라고 부른다.

시 감도와 뿔꼴 분광 감도

인간의 뿔꼴 세포(S, M, L)와 간체세포(R)가 포함한 시 물질의 흡수스펙트럼
자세한 것은 「시 감도」를 참조

시각계의 감도는, 빛의 파장에 따라서 다르다.사람 시각계의 시 감도는, 명소시로는 555 nm로 피크값을 받는다.이 때의 감도를 기준으로서 다른 파장의 빛에 대한 감도를 요구하면, 가시광선 전체에 대한 비시 감도가 구해진다.어두운 곳시로는 507 nm의 빛에 대해서 가장 감도가 좋다.어두운 곳에서는 감도 곡선이 단파장 측에 시프트 하고 있다.이 사실을 프르킨에시후트라고 부른다.방사 휘도와 시 감도를 걸쳐 맞춘 값을 휘도라고 부른다.

명소시로는 색이 지각된다.색각이상자의 시 감도 곡선이나 등 색함수로부터, 분광 감도가 다른 3 종류의 광수용기(뿔꼴)가 존재하는 것이 시사된다(삼색설).정상인의 등 색함수 및 2색형 색각이상자의 혼동색중심으로부터, 뿔꼴 분광 감도를 요구할 수 있다.어두운 곳시에 있어서의 광수용기(간체)는 1 종류이기 위해 색각은 존재하지 않는다.간체 분광 감도는 어두운 곳시시 감도에 동일하다.

시야

자세한 것은 「시야」를 참조

시야란, 시각 자극을 처리할 수 있는 시각의 크기이다.시야는 중심와를 기준으로서 측정한다.시야의 크기는 동물종에 따라서 다르다.사람 정상인의 시야는, 수직 방향으로 위쪽 60도, 아래 쪽 75도 정도이다.수평 방향으로는, 한쪽 눈의 경우, 비측 60도, 이측 100도 정도이다.따라서, 양눈으로 중복 하는 시야가 120도 정도 존재한다.이것에 의해 양눈 시차가 생기고 있어 양눈 입체시에 기여하고 있다.중심와를 기준에, 좌우나 상하의 영역을, 왼쪽 시야, 상 시야와 같이 부른다.각 안의 이측 15도 정도의 위치에 맹점이 존재한다.중심와로부터 20도 정도의 영역을 중심 시야라고 부른다.그 이외의 영역을 주변 시야라고 부른다.일반적으로 중심 시야만큼 공간 분해가능이 높다.주변 시야에서는 색각이 없어진다.시각 장애인(로 비전)에게는, 시야 결손을 나타내는 사람이 포함된다.

시공간특성

공간 주파수 특성과 시력

시각계의 콘트라스트 감도를 공간 주파수 마다 조사한 것을 콘트라스트 감도 함수(Contrast Sensitivity Function; CSF)로 부른다.정지 자극에 대한 사람의 CSF는 밴드 패스형이며, 6 cpd 부근에서 감도가 최대가 된다.저공간주파수로의 감도 저하는 신경적 원인으로 유래한다.고공간주파수로는 60 cpd까지 감도를 가진다.고공간주파수로의 감도 저하는 주로 광학적 원인으로 유래한다.일반적으로 CSF를 측정하는 것은 번잡하기 때문에, 광학적 이상의 검사 목적으로는 간편한 시력 검사를 실시한다.대략적으로는 시력은 일정한 콘트라스트의 아래에서 자극을 검출할 수 있는 최대의 공간 주파수에 상당한다.

공간 주파수 채널

CSF는 단일의 기구에 유래하는 것이 아니라, 복수의 밴드 패스형 채널에 의해서 구성되는 것을 알고 있다.각각의 채널은 밴드폭이 동일하고 중심 주파수가 다르다.채널은 화상중의 공간 주파수 성분의 검출을 하고 있으면 간주할 수 있는 것부터, 이러한 채널을 공간 주파수 채널이라고 부른다.공간 주파수는 시야 마다 존재한다고 생각되고 있다.그 때문에, 공간 주파수 채널에 의한 처리는, 대국적 푸리에 변환과 같은 선형변환이 아니고, 의선형인 과정으로 간주할 수 있다.

시간 주파수 특성과 CFF

시각계의 콘트라스트 감도를 시간 주파수 마다 조사한 것을 시간적 CSF라고 부른다.저공간주파수로는, CSF는 저시간 주파수로 감도가 저하하는 밴드 패스형이다.고공간주파수로는, 로우 패스형이다.자극을 콘트라스트 반전했을 때에 플릭커가 지각되지 않게 되는 시간 주파수를 임계 융합 주파수(Critical Flicker Frequency; CFF)로 부른다.CFF는 일정한 콘트라스트의 아래에서 자극을 검출할 수 있는 최대의 시간 주파수에 상당한다.사람의 CFF는 50 Hz정도로 여겨진다.

밝기

형태

  • 예각의 과대시

깊이의 지각

망막은 면이기 위해, 망막에 투영 되는 상은 이차원이다.그러나, 인간은 삼차원 공간을 지각하고 있다.이것은 인간이 여러가지 깊이 단서를 기초로, 이차원 정보로부터 삼차원 정보에의 추정을 실시하고 있기 때문에 있다.깊이의 단서로서 이하의 것을 들 수 있다.

  • 한쪽 눈성의 것
    • 절대 거리
      • 수정체의 핀트 조정(모양체관계의 수축)
    • 상대 거리
      • 망막상의 크기(큰 것만큼 가깝다)
      • 상대 위치(위에 있는 것은 멀고, 아래에 있는 것은 가깝다)
      • 중복(가림되고 있는 것이 안쪽에 있다)
      • 선원근법
      • 운동 시차
      • 공기 원근(먼 것(정도)만큼 색 차이가 부족해져, 경우에 따라서는 더욱 청색가카루)
      • 명암 관계(색가)
      • 색조(진출색과 후퇴색)
  • 양눈성의 것(한쪽 눈성과 중복 하는 것은 생략)
    • 절대 거리
      • congestion(밖 곧 줄기, 안 곧 줄기의 수축)
    • 상대 거리

시각 신경 과학

배측 피질 시각로가 초록, 복측 피질 시각로가 보라색으로 나타나고 있다.

눈은, 감각 기관의 하나이며, 각막등의 광학계와 신경계의 일부인 망막으로부터 구성된다.광학계는 각막, 수정체, 동공등에서 구성되어 광량의 조정이나 초점의 조절등의 기능을 가진다.망막의 광수용 세포로는 빛의 강도와 파장의 분포가 신경 신호에 encode 된다.망막에 대해 encode 된 정보는, 신경세포의 사이를 신경 섬유의 흥분의 전도의 형태로 전해진다.이후의 일련의 신경 섬유의 경로를 시각로라고 부른다.반대색등의 시각 특성은 망막내에서의 처리에 유래한다고 생각되고 있다.망막에서는 시신경이 발하고 있어 외측슬장체(LGN)에 투사 하고 있다.외측슬장체에서는 시각들에의 투사가 있다.시신경은 상 언덕이나 시상의 일부에도 투사 하지만, 이러한 정보 전도로는 안구 운동이나 대략의 날짜 주기등의 비화상적인 정보처리에 관여하는 것이어, 시각 정보처리의 주된 경로는 외측슬장체로부터 제１차 시각들에 이르는 경로이다고 생각되고 있다.제１차 시각들에서는, 그 이후의 고차 시각들에 대해서 투사가 존재한다.제１차 시각들 이후의 전도로는, 물체의 형상이나 색을 처리하는"What"경로와 물체의 공간에 있어서의 위치나 운동을 처리하는"Where"경로에 2분된다."What"경로는 후두잎으로부터 측두엽으로 향해, 복측 피질 시각로로 불린다."Where"경로는 후두잎으로부터 두정엽으로 향해, 배측 피질 시각로로 불린다.이렇게 해 처리된 정보는, 전두엽등에서 한층 더 고차원적인 처리를 받고 있을 가능성이 있다.

망막에 있어서의 정보처리

광학계를 통과한 빛은, 망막에 대해 망막상을 묶는다.망막상은 망막상의 시세포(망막)에 의해서 샘플링 되어 신경 신호로서 encode 된다.시세포에는 분광 감도 특성이 다른 간체세포와 뿔꼴 세포가 있다.시세포는(사람의 경우) 약 1억 3000만 존재한다(시신경).뿔꼴은 망막의 중심부(노랑반으로 불린다)에서 조밀하게 분포해, 간체는 중심부에 적고 주변부에 많이 분포하고 있다.광수용 세포는 광입력에 대해서, 전기적인 신호에 의해서 응답한다.광수용 세포의 응답은, 망막내의 망막 신경절 세포에 전해진다.신경절 세포의 축색은 편안으로 100만개 정도 있어, 시신경 유두보다 다발이 되고 안구를 나오고, 좌우의 시신경을 형성해, 한층 더 간뇌의 복측으로부터 뇌내로 나아가, 간뇌의 시상의 일부인 외측슬장체(또는 외측슬장핵)로 불리는 신경핵에 이른다.거기서, 외측슬장체의 신경세포와 시냅스를 형성한다.

피질하에 있어서의 처리

피질에 있어서의 처리

자세한 것은 「시각들」을 참조

외측슬장체의 신경세포의 축색은 대뇌 신피질의 후두잎의 일차 시각들에 이른다.

시각에 있어서의 곤란

진화와 색각

척추동물의 색각은, 망막안에 어느 타입의 뿔꼴 세포를 가질까에 의해서 정해진다.어류, 양서류, 파충류, 조류에는 4 타입의 뿔꼴 세포(4색형 색각)를 가지는 것이 많다.따라서 이러한 생물은 장파장역으로부터 단파장역인 근자외선까지를 인식할 수 있는 것이라고 생각되고 있다.한편 대부분의 포유류는 뿔꼴 세포를 2 타입(2색형 색각) 밖에 가지지 않는다.포유류의 조상인 파충류는 4 타입 모든 뿔꼴 세포를 가지고 있었지만, 2억 2500 만년전에는, 최초의 포유류라고 해지는 아데로바시레우스가 생식하기 시작해 초기의 포유류는 주로 야행성에서 만났기 때문에, 색각은 생존에 필수는 아니었다.결과, 4 타입중 2 타입의 뿔꼴 세포를 잃어, 파랑을 중심으로 감지하는 S뿔꼴과 빨강을 중심으로 감지하는 L뿔꼴의 2 뿔꼴만을 보유하기에 이르렀다.이것은 빨강과 초록을 충분히 구별할 수 없는 이른바 「빨강 녹색맹인」 상태이다.이 색각이 포유류의 자손에게 유전적으로 계승해지게 된[6].

영장류진원하눈의 협비하눈(구세계 원숭이)과 광비하눈(신세계 원숭이)이 분기 한 것은3000-4000만년전이라고 말해지는[7][8][요점 고차 출전].사람을 포함한 구세계의 영장류(협비하눈)의 조상은, 약 3000 만년전, X염색체에 L뿔꼴로부터 변이한 초록을 중심으로 감지하는 새로운 타입의 뿔꼴(M뿔꼴) 시 물질의 유전자가 출현해, 이질 접합체의 2개의 X염색체를 가지는 메스만이 3색형 색각을 가지게 되어, 한층 더 이질 접합체의 메스에 대해 상동 재조합에 의한 유전자 중복의 변이가 일어나, 동일한 X염색체상에 2 타입의 뿔꼴시 물질의 유전자가 보관 유지되게 되어, X염색체를 1개 밖에 가지지 않는 수컷도 3색형 색각을 가지게 되었다.이것에 의해서, 제3의 뿔꼴 세포가 「재생」되었다.3색형 색각은 과실등의 발견에 유리했다고 생각할 수 있는[6][7].

시대를 내려 사람의 색각을 귀감 보는에, 사람이 속하는 협비하눈의 마카크잘에 색맹이 사람보다 매우 적은 것을 고려하면, 사람의 조상이 수렵 생활을 하게 되어 3색형 색각의 우위성이 낮아져, 2색형 색각의 도태압이 내렸다고 생각할 수 있는[6].색맹의 출현 빈도는 협비하눈의 카니크이잘로 0.4%, 침팬지로 1.7%인[7].광비하눈의 요잘은 1색형 색각이며 호에잘은 협비하눈과 같게 3색형 색각을 재획득하고 있는[7][9]로 되어 있다.한편, 호에잘은 한결같은 3색형 색각이 아니고, 고도의 색각다형이다라는 지적도 있는[10].이러한 요잘, 호에잘을 제외해 나머지의 신세계 잘(광비하눈)은 이질 접합체의 X염색체를 2개 가지는 메스만이 3색형 색각을 가져, 수컷은 모두 색맹이다.이것은 협비하눈과 같은 X염색체상에서의 상동 재조합에 의한 유전자 중복의 변이를 일으키지 않았기 때문에인[7].사람은 상기와 같은 영장목협비하눈의 조상의 X염색체의 유전자 변이를 계승하고 있기 때문에, M뿔꼴을 결손한 X염색체에 관련하는 빨강 녹색맹인이 반성 열성 유전을 한다.남성으로는 X염색체의 빨강 녹색맹인의 유전자를 계승하고 있으면 색맹이 발현해, 여성으로는 2개의 X염색체와도 빨강 녹색맹인의 유전자를 계승하고 있는 경우에 색맹이 발현하는[11].

각주

[헬프]
  1. ^문부성 「학술 용어집심리학편」일본 심리학회, 일본 학술 진흥회, 1986년.ISBN 4-8181-8602-3。
  2. ^문부성 「학술 용어집동물학편」일본 동물학회, 마루젠, 1988년, 증정판.ISBN 4-621-03256-9。
  3. ^ a b c 「코우지엔」신무라 이즈루, 이와나미 서점, 1998년, 제5판, 1141페이지.ISBN 978-4000801119。
  4. ^컴퓨터 비전으로는, 광센서로부터의 광정보의 입력을 기초로 한 처리를 한다.
  5. ^「코우지엔」신무라 이즈루, 이와나미 서점, 1998년, 제5판, 2582페이지.ISBN 978-4000801119。
  6. ^ a b c오카베 마사타카, 이토계 「왜 빨강 오프신 유전자와 초록 오프신 유전자가 줄서 배치하고 있는 것인가」, 「세포 공학」 제21 각권 7호, 2002년 7월.
  7. ^ a b c d e미카미 아키라윤(2004년 9월 18일). "영장류의 색각과 진화(PDF)". 공개 강좌 「유전자로부터 사회까지」. 교토 대학 영장류 연구소. 2013년 9월 20일 열람.
  8. ^ Surridge, A. K., and D. Osorio (2003). "Evolution and selection of trichromatic vision in primates". Trends in Ecol. And Evol. 18 (4): 198–205. doi:10.1016/S0169-5347(03)00012-0. 
  9. ^카와무라 쇼우지 「신세계 잘 Red-Green시 물질 유전자와 색각의 진화」 「영장류 연구」Vol. 16 (2000) No. 2 pp111-124. doi:10.2354/psj.16.111
  10. ^항상적 3색형 색각으로 여겨져 온 호에잘속에 있어서의 종내 L-M오프신다형의 발견, 마츠시타 유타카 향기 외 , 제27회 일본 영장류 학회 대회, 세션 ID: B-7, 2011
  11. ^오카베 마사타카, 이토계 「여성으로 빨강 녹색맹인이 적은 이유」, 「세포 공학」 제21 각권 7호, 2002년 7월.

참고 문헌

관련 항목

위키메디아・코몬즈에는, 시각에 관련하는 카테고리가 있습니다.

외부 링크

「https://ja.wikipedia.org/w/index.php? title=시각&oldid=59624722」로부터 취득

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