2016년 11월 14일 월요일

5'캡

5'캡

5'캡 구조(cap-2)

5'캡이란, 진핵생물의 세포질 mRNA등의 5'말단으로 보여지는 수식 구조로, 성숙 mRNA의 안정성과 번역 개시 등에 관여하고 있다.미토콘드리아[1]이나 엽록체[2]의 mRNA에는 캡 구조는 존재하지 않는다.

목차

구조

진핵생물의 mRNA 분자의 5'말단에는 3 인산 결합을 개입시키고 그아노신이 결합되고 있어 외로는 통상 볼 수 있을리가 없는 5'-5'결합이 되고 있는 것이 특징적이다.또 이 그아노신의 구아닌 염기는 7위가 메틸화 되므로,7-메치르그아닐산(m7G) 캡이라고도 불리는[3].

다세포 생물이나 어떤 종류의 바이러스로는, 상기의 cap-0에 가세해 mRNA의 최초 1개또는 2개의 리보스의 2'정도가 메틸화 된다.최초 1개가 메틸화 되고 있는 것을 cap-1, 최초 2가 메틸화 되고 있는 것을 cap-2라고 부르고 있는[4].

또 snRNA는 특수한 캡 구조를 가지고 있어 SmRNA는 트리메치르그아노신캐프, LsmRNA는 모노메틸 인산 캡이 되고 있는[5].

기능

5'캡의 기능으로서는 이하를 들 수 있다.

  1. 핵외에의 수송의 제어[6][7]
    캡에 캡 결합 복합체(CBC)가 결합해, 그것이 핵막공복합체에 인식되고, 핵외로 수송된다.
  2. 에키소누크레아제에 의한 분해의 억제[8][9][10]
    5'캡에 의해 RNA의 5'구석의 수산기가 블록 되고 있기 때문에, 5'→3'에키소누크레아제에 대해서 저항성을 가지게 된다.더하고, 캡 결합 복합체등이 5'말단을 가림하는 효과도 있어, 분해가 억제된다.
  3. 번역의 촉진[11][3][12]
    캡 결합 복합체가 번역 개시 인자에 옮겨지는 것으로 번역의 촉진에 관련되고 있다.[13]
  4. 가장 5'구석에 가까운 인트론의 스프라이싱을 촉진[14]

형성

RNA 포리메라제 II(polII)에 캡핑 효소 복합체가 결합하고 있어[15], polII가 mRNA를 전사하기 시작하면, 전사가 종료하는 것보다도 전에 이하의 과정을 거쳐 캡이 부가되는[11].

  1. RNA 트리호스파타제가 합성중의 RNA의 5'말단의 3 인산으로부터 인산기 1개를 없앤다.(5'(ppN)[pN]n)
  2. 거기에 mRNA 그아니릴 전이 효소에 의해서 5'-5'결합이 만들어진다.GTP로부터 피로린�이 제거되어 RNA 말단과 그아노신의 사이에는 3 인산 결합이 생긴다.(5'(Gp)(ppN)[pN]n)
  3. mRNA 구아닌 N7메틸기전이 효소에 의해서 구아닌의 N7원자가 메틸화 된다.메틸기는 S-아데노시르메치오닌에 유래한다.(5'(m7Gp)(ppN)[pN]n：cap-0)
  4. 경우에 의해서, RNA 말단 1개또는 2개의 리보스가 메틸화 되는(cap-1/cap-2)[4].
  5. 한층 더 RNA 말단이 아데닌 염기의 경우는 N6원자도 메틸화 되는[11].

제거

활발히 번역을 하고 있는 mRNA의 경우는, 번역 개시 인자가 캡을 보호하고 있기 때문에, 캡의 제거는 일어나기 어렵다.다만 능동적으로 캡의 제거를 실시하는 여러가지 기구가 알려져 있다.캡 제거 효소에 의해서 캡 구조가 제거되면, 5'인산 말단이 생겨 에키소누크레아제에 의한 분해가 가능하게 된다.

참고 문헌

  1. ^ Temperley, Richard J.; Wydro, Mateusz; Lightowlers, Robert N.; Chrzanowska-Lightowlers, Zofia M. (June 2010). "Human mitochondrial mRNAs—like members of all families, similar but different". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics 1797 (6-7): 1081–1085. doi:10.1016/j.bbabio. 2010.02. 036. PMC 3003153. PMID 20211597. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0005272810000915 2014년 12월 12일 열람.. 
  2. ^ Monde, Rita A; Schuster, Gadi; Stern, David B (7 June 2000). "Processing and degradation of chloroplast mRNA". Biochimie 82 (6-7): 573–582. doi:10.1016/S0300-9084(00)00606-4. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0300908400006064 2014년 12월 12일 열람.. 
  3. ^ a b Banerjee, A K (June 1980). "5'-terminal cap structure in eucaryotic messenger ribonucleic acids". Microbiol Rev 44 (2): 175□205. 
  4. ^ a b Meyer, Kate D.; Jaffrey, Samie R. (9 April 2014). "The dynamic epitranscriptome: N6-methyladenosine and gene expression control". Nature Reviews Molecular Cell Biology 15 (5): 313–326. doi:10.1038/nrm3785. http://www.nature.com/nrm/journal/v15/n5/full/nrm3785.html 2014년 12월 12일 열람.. 
  5. ^ Matera, A. Gregory; Terns, Rebecca M.; Terns, Michael P. (March 2007). "Non-coding RNAs: lessons from the small nuclear and small nucleolar RNAs". Nature Reviews Molecular Cell Biology 8 (3): 209–220. doi:10.1038/nrm2124. PMID 17318225. http://www.nature.com/nrm/journal/v8/n3/full/nrm2124.html 2014년 12월 12일 열람.. 
  6. ^ Visa, N.; Izaurralde, E.; Ferreira, J.; Daneholt, B.; Mattaj, I. W. (1 April 1996). "A nuclear cap-binding complex binds Balbiani ring pre-mRNA cotranscriptionally and accompanies the ribonucleoprotein particle during nuclear export". The Journal of Cell Biology 133 (1): 5–14. doi:10.1083/jcb. 133.1. 5. http://jcb.rupress.org/content/133/1/5. abstract 2014년 11월 23일 열람.. 
  7. ^ Lewis, Joe D.; Izaurralde, Elisa (15 July 1997). "The Role of the Cap Structure in RNA Processing and Nuclear Export". European Journal of Biochemistry 247 (2): 461–469. doi:10.1111/j. 1432-1033. 1997.00461. x. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10. 1111/j. 1432-1033. 1997.00461. x/abstract 2014년 11월 23일 열람.. 
  8. ^ Evdokimova, Valentina; Ruzanov, Peter; Imataka, Hiroaki; Raught, Brian; Svitkin, Yuri; Ovchinnikov, Lev P.; Sonenberg, Nahum (1 October 2001). "The major mRNA-associated protein YB-1 is a potent 5' cap-dependent mRNA stabilizer". The EMBO Journal 20 (19): 5491–5502. doi:10.1093/emboj/20. 19.5491. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10. 1093/emboj/20. 19.5491/full 2014년 11월 23일 열람.. 
  9. ^ Gao, Min; Fritz, David T.; Ford, Lance P.; Wilusz, Jeffrey (March 2000). "Interaction between a Poly(A)-Specific Ribonuclease and the 5´Cap Influences mRNA Deadenylation Rates In Vitro". Molecular Cell 5 (3): 479–488. doi:10.1016/S1097-2765(00)80442-6. PMC 2811581. PMID 10882133. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1097276500804426 2014년 11월 23일 열람.. 
  10. ^ Burkard, K. T. D.; Butler, J. S. (15 January 2000). "A Nuclear 3'-5' Exonuclease Involved in mRNA Degradation Interacts with Poly(A) Polymerase and the hnRNA Protein Npl3p". Molecular and Cellular Biology 20 (2): 604–616. doi:10.1128/MCB. 20.2. 604-616. 2000. http://mcb.asm.org/content/20/2/604. short 2014년 11월 23일 열람.. 
  11. ^ a b c Shatkin, A (December 1976). "Capping of eucaryotic mRNAs". Cell 9 (4): 645–653. doi:10.1016/0092-8674(76)90128-8. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0092867476901288 2014년 11월 23일 열람.. 
  12. ^ Sonenberg, Nahum; Gingras, Anne-Claude (April 1998). "The mRNA 5´cap-binding protein eIF4E and control of cell growth". Current Opinion in Cell Biology 10 (2): 268–275. doi:10.1016/S0955-0674(98)80150-6. 
  13. ^ Marcotrigiano, Joseph; Gingras, Anne-Claude; Sonenberg, Nahum; Burley, Stephen K. (June 1997). "Cocrystal Structure of the Messenger RNA 5´Cap-Binding Protein (eIF4E) Bound to 7-methyl-GDP". Cell 89 (6): 951–961. doi:10.1016/S0092-8674(00)80280-9. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0092867400802809 2014년 11월 23일 열람.. 
  14. ^ Konarska, Maria M.; Padgett, Richard A.; Sharp, Phillip A. (October 1984). "Recognition of cap structure in splicing in vitro of mRNA precursors". Cell 38 (3): 731–736. doi:10.1016/0092-8674(84) 90268-X. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/009286748490268 X 2014년 12월 12일 열람.. 
  15. ^ Fabrega, Carme; Shen, Vincent; Shuman, Stewart; Lima, Christopher D. (June 2003). "Structure of an mRNA Capping Enzyme Bound to the Phosphorylated Carboxy-Terminal Domain of RNA Polymerase II". Molecular Cell 11 (6): 1549–1561. doi:10.1016/S1097-2765(03)00187-4. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1097276503001874 2014년 11월 23일 열람.. 
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