2016년 6월 11일 토요일

하프트조

하프트조

하프트조
Gephyrocapsa oceanica color.jpg
Gephyrocapsa oceanica
분류
드메
인
 : 진핵생물 Eukaryota
계 : 크로무아르베오라타 Chromalveolata
아계 : 크로미스타 Chromista
문 : 하프트 식물문Haptophyta
Christensen, 1962, 1989, emend. Hibberd 1976, emend. Edvardsen and Eikrem, 2000
(프림네시움 식물문Prymnesiophyta)
강 : 하프트조강Haptophyceae
(프림네시움조강Prymnesiophyceae)
하위 분류
본문 참조

하프트 해초류는 진핵미세 해초류의 한 무리이다.세포 표면에 탄산칼슘의 비늘 조각인 원석을 가지는 그룹은 원석조로서 유명하다.

목차

개론

하프트조는 세포 직경 5~50μm정도의 식물플랑크톤으로, 광합성을 실시하는 독립영양 생물이다.많게는 해양에 생식 하지만, 일부의 종은 담수나 염호에도 분포한다.외양역에 있어서의 바이오매스는 크고, 해양의 일차 생산자로서 중요하다.북대서양등의 해역에서는, 하프트조가 대발생 해 개화를 형성하는 일도 있다.현금의 하프트조는 90속 300종이라고도 말하지만, 그 만큼류는 후술 하는 생활환의 문제를 안고 있어, 정확한 속수・종수는 불명하다.

역사

하프트조에 관한 최고의 기재는 A 렌 베루크(1836)에 의하는 것이다.그는 발트해 주변의 석회암층으로부터 미세한 원판상의 구조물(원석=coccolith)을 발견했다.그러나 그는, 이 구조물을 생물 유래가 아니고, 화확적, 무기적 요인에 의해서 생성한 것이라고 생각했다.그 후 하 약-(1858)가 같은 구조물을 해저의 퇴적물중에서 발견했지만, 역시 원석은 비생물 기원이다고 생각할 수 있었다.

원석을 처음으로 생물 기원이다고 한 것은 워릿치(1860)와 소비(1861)이다.그들은 원석이 다수 결합해 중천의 구를 형성한 것을 발견해, coccosphere이라고 명명했다.현재 이 말은, 원석을 가지는 세포 전체를, 원형질을 포함해 나타내는 단어로서 이용되고 있다.그렇지만 그는 원석조라고 하는 미세조의 존재를 제창한 것은 아니고, coccosphere을 유공충의 생활환의 일부라고 생각하는에 머물었다.1870년대에 들어오면 다시 A 렌 베루크의 원석비생물 유래설이 지지를 받게 되었다.특히 원석의 기하학적인 형상으로부터, 탄산칼슘의 응결, 결정화에 의한다고 생각할 수 있는 것이 많았다.

원석의 소유자를 미세조이라고 제창한 것은 와이비르・톰슨(1874)이다.이 때 처음으로 원석은 단세포조의 외피이다고 생각할 수 있었다.그 후, coccosphere안에 색소체가 있다고 하는 보고나, Murray와 Blackman(1898)에 의한 세포 분열의 묘사가 해지기에 이르러, 단세포조로서의 원석조하프트조가 인식되는 일이 되었다.분류상의 하프트조는, 체제와 광합성 색소의 유사로부터, 옛날에는 부등털식물문황금빛조강에 포함할 수 있고 있던 경위가 있다.하프트 식물문으로서 독립한 것은 근년(1962)이다.

세포 구조

엽록체

하프트조의 엽록체는 홍조유래로, 광합성 색소로서 클로로필 a/c, 그 외 보조 색소로서 여러 가지의 카로테노이드를 가진다.통상, 세포내에 엽록체는 두 개 있어, 사중막에 둘러싸여 있다.최외 막은 핵막과 연락한다.삼중 치라코이드 및 매몰형의 피레노이드를 가진다.누크레오모르후나 가드르라메라는 존재하지 않는다.

세포 외피

하프트조는 세포의 표면에 유기질의 비늘 조각이나 원석을 가진다.규산질의 비늘 조각을 가지는 종도 보고되고 있다.

유기 비늘 조각
하프트조의 상당수는 세포막의 표면에 유기 비늘 조각을 가진다.특히 Chrysochromulina속이나 Prymnesium속으로는, 침상이나 바스켓장등 , 복잡한 형상의 것을 볼 수 있다.원석조도, 일부의 종을 제외해 원석아래에 유기 비늘 조각층을 가지는 것이 보통이다.
원석(→원석조)
원석은 탄산칼슘의 결정으로 구성된 비늘 조각이다.원석조는 이 원석의 형태에 의해서 종이나 속이 구별 가능하고, 분류상의 형태 형질로서 유용하다.원석은 세포내의 고르지체, 혹은 거기에 유래하는 기관으로 만들어지는 경우와 세포외에서 형성되는 경우가 있다.결정 구조로서는 방해석형과 탄산 칼슘 함유 돌형의 양쪽 모두가 있어, 모두 편광 현미경이나 전자현미경에 의한 관찰로 분류할 수가 있다.원석의 결정 성장은 산성 다당 등에 제어된다고 하지만, 아직도 포괄적인 형성 기구는 모르는다.

하프트네마

하프트네마(하프트 편모)는 편모를 닮은 기관으로, 하프트조의 세포에 1개만 갖춰진다.특히 Chrysochromulina속에서 발달하고 있다.하프트네마는 세포막, 및 주록소포체(peripheral ER)보다 되는 3중막에 둘러싸여 안은 단체의 미소관(많은 경우6-9책)으로 구성된다.편모와는 달라 미소관은 페어를 만들지 않고, 이른바9+2구조는 아니다.기초부는 편모의 기저 작은 몸과 인접해, 편모뿌리와 함께 편모 장치를 구성한다.하프트네마는 편모 운동은 실시하지 않지만 굴곡이 가능하고, 순간적으로 하프트네마를 감아 줄이는 잉어 링으로 불리는 현상이나, 기물에 첨단을 부착시켜 활주 하는 글라이딩, 먹이 입자의 수집과 식포에의 운반 등, 다채로운 기능을 가진다.

그 외의 세포 소기관

  • 핵
  • 편모 : 2개.파브로바 아강으로는 부등장, 그 이외로는 아등 장~등 장이다.
  • 고르지체 : 유기 비늘 조각이나 원석의 형성 장소.
  • 식포(Chrysochromulina속의 일부만)
  • 안점(파브로바 아강만)
  • 파라미론(파브로바 아강만)

생활환과 분류상의 문제점

일부의 하프트조로는, 핵상의 틀림에 따라 다른 세포 형태를 나타내는 것이 보고되고 있다.특히 원석조에 대해서는, 단상(n)의 세대와 복상(2 n)의 세대로 다른 원석을 붙이는 예가 빈번히 있어, 이미 별개에 명명되어 기재된 속이나 종이 많다.이것은, 근년이 되어 하프트조의 배양 기술이 발달해, 그 생활환이 밝혀지는 것에 따라 부상한 문제이다.원칙으로서 학명은 하나의 생물에 대해서 한 살 밖에 인정받지 못하기 때문에, 각 세대가 다른 학명을 가지는 현상은 우려해야 할 사태이다.향후 이러한 명명의 중복이 밝혀지는 것에 따라, 속명 혹은 종명의 통폐합이 진행될 것으로 예상된다.

분류와 각 목의 특징

Division Haptophyta 하프트 식물문(Prymnesiophyta 프림네시움 식물문)
Class Haptophyceae 하프트조강(Prymnesiophyceae 프림네시움조강)
Subclass Pavlovophycidae 파브로바 아강
Order Pavlovales 파브로바눈
  • Diacronema, Exanthemachrysis, Pavlova, Rebecca
파브로바 아강은 이하의 점으로 프림네시움 아강과 다르다.
  • 세포 분열시에 핵막이 잔존한다
  • 편모가 명료하게 부등장이다
  • 편모에 비늘 조각을 가진다
  • 안점을 가진다
  • 파라미론모양의 과립을 가진다
Subclass Prymnesiophycidae 프림네시움 아강
Order Phaeocystidales 파에오키스치스눈
얼마 안되는 군체성의 하프트조.출현 자체는 빈번하고, 도쿄만에도 볼 수 있다.사출 장치의 일종인 트리코시스트(모포, trichocyst)는, 전개하면 성형의 패턴을 나타낸다.
  • Phaeocystis
Order Prymnesiales 프림네시움눈
하프트네마나 편모가 발달해, 거기에 따라 유영이나 포식에 뛰어난 그룹이다.미정리의 Chrysochromulina속이 거대속에서, 계통적으로는 Chrysochromulina sensu stricto로 불리는 협의의 Chrysochromulina 그룹과 Prymnesium속＋Chrysochromulina속혼성의 그룹과로 대별된다.유독의 적조 구성종으로서 주의해야 할 속을 포함한다.
  • Chrysochromulina, Platychrysis, Prymnesium
Order Isochrysidales 이소크리시스눈
원석조 3속을 포함한 눈.원석조의 대명사라고도 말해야 할 Emiliania huxleyi는 원석조목은 아니고 이쪽에 포함된다.북대서양을 중심으로 대발생 하는 E. huxleyi이지만, 일본 근해에서는 Gephyrocapsa속이 우점 하는 경향에 있다.Reticulofenestra는 유일 기생성의 하프트조로, 여관 주인은 중심눈의 규조이다.
  • Isochrysis, Imantonia
  • Emiliania, Gephyrocapsa, Reticulofenestra(원석조)
Order Coccolithales원석조목
이름대로, 모두원석조로부터 완성되는 눈.현금종의 기재도 많지만, 그것을 훨씬 더 웃도는 수의 화석종을 포함한다.
  • Calcidiscus, Coccolithus, Syracosphaera, Umbilicosphaera

관련 항목

참고 문헌

  • 바이오 다이버 시티・시리즈(3) 해초류의 다양성과 계통 pp. 236-42. ：치하라 미츠오편쇼카보 출판사(1999) ISBN 4-7853-5826-2
  • 해초류 30억년의 자연사-해초류에서 보는 생물 진화-：이노우에 이사오저토카이대학 출판회(2006) ISBN 4-486-01644-0
  • Graham LE, Wilcox LW. (2000) Algae pp. 180-97. Prentice Hall. ISBN 0-13-660333-5
  • Edvardsen B, Eikrem W, Green JC, Andersen RA, Moon-van der Staay SY, Medlin LK (2000). "Phylogenetic reconstructions of the Haptophyta inferred from 18 S ribosomal DNA sequences and available morphological data". Phycologia 39 (1): 19-35. 

외부 링크

「https://ja.wikipedia.org/w/index.php? title=하프트조&oldid=59131415」로부터 취득

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