네코브카비류
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네코브카비류(Phytomyxea 혹은 Plasmodiophorid)는, 기생성의 원생 생물의 한 무리이다.유채과등의 농작물의 식물을 여관 주인에게 가지는 것이 있어, 따라서 농업적으로 중요한 병원체이기도 하다. 이전에는 변형균에 근친이라고 생각할 수 있었다.
목차
개요
네코브카비류는 세포내 기생성의 진핵생물이다.그 영양체는 다핵체로 부정형이다.여관 주인은 주로 육상 식물이지만, 일부의 것은 스트라메노파일인 후시나시미드로나 미즈 곰팡이류에 기생한다.
이 생물이 기생하면, 병소가 된 조직이 비대하거나 비정상인 세포 분열을 일으키거나 하는 일이 있다.네코브카비의 이름도, 대표종인 Plasmodiophora brassicae가 감염한 식물의 뿌리에 코브를 만드는 것에 유래한다.P. brassicae와 같이 농작물에 감염하는 것은 식물 병원체로서 다루어진다.또, 식물의 바이러스의 전파를 중개하는 것이 알려져 있다.
체제
네코브카비류의 세포 형태에는, 아메바형의 영양체(변형체), 운동성을 가지지 않는 휴면 포자체, 편모를 가지는 유주 세포(유주자)의 3형이 있다.이것들은 후술 하는 생활환을 거치는 과정에서 서로 천이 한다.
영양체
여관 주인 세포내에 침입한 세포는 영양체가 된다.영양체는 다핵체로 세포벽이 없는 아메바형이며, 내부에 원형질 유동을 볼 수 있는 것부터, 변형체라고도 불린다.다만, 적극적인 이동은 실시하지 않고, 식작용도 볼 수 없는 등, 변형균의 그것과는 꽤 다른 것이다.
네코브카비류가 많게 대해서, 변형체는 게다가 2 종류로 나눌 수 있는 것이 알려져 있다.하나는 일차 변형체(primary plasmodium) 혹은 포자 변형체(sporangial plasmodium)라고 해지는 것으로, 이것은 유주자낭퇴형성을 거쳐 박막의 유주자(2차 유주자)를 재배한다.하나 더는 2차 변형체(secondary plasmodium) 혹은(sporogenic plasmodium)이라고 해져 이것은 휴면 포자퇴(sorus)를 거쳐 후벽의 휴면 포자를 형성한다.어느 변형체에서도 체세포분열을 하지만, 이것에는 중심알갱이가 관여하고 있다고 생각되고 있다.핵분열은 핵막내부에서 행해져(핵막잔존형), 핵막내에 방추체가 형성된다.염색체는 핵작은 몸의 돌아에 원주장에 배치한다.이 때, 핵작은 몸은 양극으로 향해서 길게 뻗기 위해, 이것을 측면에서 관찰하면 핵작은 몸과 염색체의 열이 십자를 이루는 것처럼 보인다.이러한 핵분열의 형태를 십자형(cruciform) 핵분열이라고 한다.덧붙여 이러한 변형체가 각각 유주자나 휴면 포자를 일으킬 때의 분열로는, 십자형 핵분열은 볼 수 없다.
유주자는 여관 주인 세포에 침입하면 단핵의 아메바장이 되어, 이것은 몇 개에 분열한 후, 다핵의 변형체로 성장을 시작한다.일차 변형체는 서로 융합하는 예가 관찰되고 있다.보통은 여관 주인 세포내에서 가득하게 성장한 후, 세세하게 단열해 각각이 유주자가 된다.있는 것으로는 그러한 세포는 일단 결정되어 유주자낭퇴가 되어, 여기로부터 2차 유주자를 방출한다.
2차 변형체도 외관은 일차 변형체와 잘 비슷하지만, 성숙하면 여관 주인 세포내에 다수의 휴면 포자를 형성하는 점이 다르다.이 때, 각각의 군으로 독특한 형태의 휴면 포자퇴가 만들어진다.이 휴면 포자퇴는 속을 나누는 분류 형질이기도 하다(후술).
휴면 포자
휴면 포자(resting spore)는 여관 주인 세포가 붕괴하는 것으로 방출되어 발아해 일차 유주자를 방출해, 이것이 여관 주인에게 감염한다.휴면 포자의 세포벽은 주로 키친질이다.휴면 포자는 몇 년간은 휴면 상태로 생존하는 것이 알려져 있다.또, 동물의 소화관을 다녀도 생존하는 것이 알려져 있는 것도 있다.이 때문에, 병식물을 먹은 가축의 퇴비가 감염원이 되는 경우가 있다.또, 이것은 동물에 의한 분산의 가능성도 시사한다.
유주 세포
유주 세포인 일차 유주자, 2차 유주자는 모두는 단핵으로, 2개의 편모를 가진다.이 편모는 모두 편형으로, 길이가 다른 부등장 편모이다.다만 스트라메노파일과 같은 관 모양소털은 없다.이것을 한 개를 뒤로 당긴다라는 기록도 있지만, 현재는전에 2 개라고 보여지고 있다.
생활환
대표종인 네코브카비(Plasmodiophora brassicae)의 예를 설명한다.다만 본종도 포함해 네코브카비류는 절대 기생균이며, 여관 주인 세포없이 그 생활환을 완수하는 배양은 성공하지 않았다.따라서 본설명도 단편적인 관찰을 연결해 추측된 것이다.
여관 주인의 세포내에 존재하는 변형체는 일차 변형체 혹은 2차 변형체이다.일차 변형체는 유주자낭퇴를 형성해, 여기로부터 2차 유주자가 방출된다.2차 유주자는 다시 여관 주인 세포에 감염하면 2차 변형체에 발달해, 이것은 휴면 포자퇴로부터 휴면 포자를 일으킨다.휴면 포자는 발아하면 일차 유주자가 되어, 지금부터 일차 변형체를 일으킨다.덧붙여 2차 유주자가 2차 변형체를 거치지 않고 일차 변형체가 되는 경로도 시사되고 있다.
이와 같이, 이 생물의 생활환으로는 2통리의 영양체가 교대로 나타나 각각 형태는 비슷하지만 약간 다른 포자를 형성한다.이것으로부터, 세대 교대를 하고 있고, 핵상의 교대도 일어나고 있는 것은 아닌가 라는 예상이 성립된다.그러나, 이것에 대해서는 확실한 증거는 없다.구체적으로는 시나프트네마 구조(synaptonemal complex)가 2차 변형체로부터 휴면 포자가 형성되기 전에 발견되고 있다.이것은 감수 분열을 시사하는 것이라고 생각되고 있다.한편, 일차 변형체로는 이것은 발견되지 않았다.따라서, 휴면 포자는 감수 분열에 의해서 형성되어 이 포자가 단상인 것이다고 생각되고 있다.그러나, 접합과 핵융합에 대해서는 거의 모르는다.2차 유주자의 접합이 관찰된 예는 있지만, 핵의 융합은 확인되지 않고, 그 생활환과의 관련도 분명하지 않다.
감염
일차 유주자 및 2차 유주자는 여관 주인에게 접촉하면 피낭 해, 그 내부에 rohr로 불리는 관 모양의 공동이 생긴다.이것은 여관 주인 세포를 향해서 성장해 그 첨단은 여관 주인 세포를 향해서 내며, 여기에 stachel으로 불리는 침상의 구조를 할 수 있다.그 첨단이 부풀어 올라, 바늘이 밀어넣어져 여관 주인의 세포벽을 파괴하면, 원형질이 세포에 침입을 시작한다.어느 예로는, 이 침입에는 1초 밖에 필요로 하지 않았다고 한다.
기생성
네코브카비류는 모두 절대 기생성이지만, 포자를 형성할 때에 세포를 죽이므로, 특히 살생성(Necrotrophic)이라고 말해진다.네코브카비류와 여관 주인의 사이에는, 비교적 명확한 여관 주인 특이성이 있다.이 생물의 분포는, 거의 여관 주인의 분포에 의존하고 있다.여관 주인이 되는 것은 육상의 유관속 식물과 수초, 거기에 알균류를 포함한 스트라메노파일이다.
유관속 식물에 기생했을 경우, hypertroph 혹은 hyperplasia로 불리는 비정상인 방대나 세포 분열이 일으켜져 유관속 조직의 분단이 일으켜진다.또, 네코브카비류가 기생하면 꽃눈 형성이 억제되는 경우가 있다.이것은, 꽃에의 영양 공급에 의해서 기생체에의 영양 공급이 감소하는 것을 피하는 효과가 있다고도 말해진다.
이해
네코브카비속(Plasmodiophora)은, 1877년에 양배추의 무사마귀병의 병원체로서 보로닌에 발견되었다.이 종 P. brassicae는 그 밖에 유채나 무우등의 유채과식물의 뿌리에 기생해, 뿌리의 비대와 비정상인 분기를 일으켜, 점차 지상부의 발육에도 악영향을 미친다.이 균은 휴면 포자로 토양중에서 몇 년이나 살아남기 위해, 근절이 어렵다.또, 유채과의 잡초나, 그 이외의 약간의 식물에도 기생하는 것이 알려져 있어 거기서 살아남아 감염원이 될 가능성도 지적되고 있다.
하나 더 유명한 것은 감자의 분상 그런가 병을 일으키는 스폰고스포라 Spongospora이다.S. subterranea var. subterranea는 감자 외에 토마토에도 기생한다.또, 이 균은 Potato-mop-top 바이러스의 전파를 실시하는 것이 알려져 있다.또 이 균은 나스과의 잡초에도 기생하기 위해(때문에), 감자를 장기에 걸쳐 재배하지 않는 경우도, 이 균이 잡초상에서 살아남아 바이러스의 감염원으로서 일한다.
이와 같이 폴리 믹서 Polymyxa는, Polymyxa betae가 텐사이 그렇게근병의 병원인 비트에소성 줄기노랑화 바이러스를, P. graminis가 콤기나 대맥의 줄무늬 오갈병 바이러스를 전파 한다.
배양
상기와 같이 절대 기생균이며, 순수배양은 전혀 행해지지 않았다.배양이나 보존에는 여관 주인 식물을 길러 이것에 감염시키는 것이 행해지고 있다.덧붙여 배양에 관해서는 여관 주인의 조직배양을 이용해 배양에 성공한 예가 약간이면서 있다.알균류에 기생하는 것에 대해서는, 그것들을 분리하는 표준적인 방법인 낚시밥법에 의해, 삼의 열매를 먹이로서 분리 배양할 수 있다.
계통과 분류
영양체가 변형균의 변형체를 닮은 특징이 있으므로, 이전에는 변형균문에 자리매김되고 있었다.또 기생성점균이라고도 불려 변형균문아래, 네코브카비밧줄(Plasmodiophoromycetes) 네코브카비눈(Plasmodiophorales)으로 분류되었던 시기도 있다.이 생물에게 곰팡이의 이름이 있는 것도, 이 분류상의 자리 매김에 의한다.균류 외에, 부등털식물문의 하위에 놓여지는 경우도 있었다.근년(특히 2003년 이후)으로는, 분자 계통 해석에 근거해 케르코조아안에 독립의 아문 혹은 밧줄로서 놓여져 있다.
네코브카비류 그 자체는 여러가지 공통의 형태적 특징, 즉 공통의 핵분열 양식, 포자 세포벽 조성, 유주 세포의 편모 장치 구조등을 가져, 잘 결정된 단계통의 군이다고 생각되고 있다.10속 30종 정도가 알려지지만, 모두 하나의 눈에 정리해 1내지 2개의 과에 정리한다.주로 휴면 포자가 모이는 상태, 어떠한 형태의 휴면 포자퇴를 형성할까에 의해서 속의 구별이 이루어지고 있다.예를 들어 네코브카비는 정해진 형태를 취하지 않는 것이 특징이며, 스폰고스포라는 내부에 공동이 많은 스펀지장의 구조를 취한다.또 Tetramyxa는 4 개씩, Octomyxa는 8 개씩의 휴면 포자가 덩어리를 만든다.포자 자체의 형태등은 별로 고려되지 않는다.
- 네코브카비문Phytomyxea Engler and Prantl, 1897, Plasmodiophorida Cook, 1928, Plasmodiophoromycota Whittaker, 1969
- 네코브카비밧줄 Plasmodiophoromycetes
- 네코브카비눈Plasmodiophorales
- 네코브카비과Plasodiophoraceae
- 네코브카비 Plasmodiophora：유채과, 트치카가미과, 아마모과에 기생.휴면 포자는 많은 경우덩어리를 형성하지 않는다.
- 스폰고스포라 Spongospora：감자, 보기 드물게 토마토에 발생.휴면 포자퇴는 구형으로부터 타원형으로 내부가 스펀지장.
- 폴리 믹서 Polymyxa：밀, 설탕 무우 등에 기생.휴면 포자퇴는 특정의 형태를 취하지 않는다.
- Membranosorus：코나기속의 일종(Heteranthera dubia)에 기생.휴면 포자퇴는 단층 구조의 원반형.
- 소로스파에라 Sorosphaera：쿠와가타소우속（이누노후그리등)에 기생.휴면 포자퇴는 구형으로 공동이 많다.
- 테트라 믹서 Tetramyxa：히룸시로과에 기생.휴면 포자는 4개조.
- 소로디스크스 Sorodiscus：아와고케과에 기생.휴면 포자퇴는 2층 구조의 원반형.
- 보로니나 Woronina：미즈 곰팡이・후하이카비・후시나시미드로에 기생.휴면 포자퇴는 특정의 형태를 취하지 않는다.
- 오크트미크사 Octomycsa：후하이카비에 기생.휴면 포자는 8개조.
- 파고미크사과Phagomyxaceae
- 파고미크사 Phagomyxa：해초류에 기생.
- 네코브카비과Plasodiophoraceae
- 네코브카비눈Plasmodiophorales
참고 문헌
- 존・웹스타-/츠바키 케스케, 미우라 코우이치 츠카사, 야마모토 마사키역, 「웹스타-균류 개론」1985, 코단샤
- 스기타 쥰다편 「바이오 디 바 시티・시리즈(4) 균류・세균・바이러스의 다양성과 계통」pp. 186-7쇼카보 출판사(2005) ISBN 4-7853-5827-0
- C.J.Alexopoulos,C.W.Mims,M.Blackwell,INTRODUCTORY MYCOLOGY 4th edition,1996, John Wiley & Sons,Inc.
- Ed. K. Esser & P.A. Lemke, 2000, THE MYCOTA VII,Part A,Springer
- Hausmann K, Hulsmann N, Radek R. (2003) Protistology 3rd. E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart. ISBN 3-510-65208-8
- Lee JJ, Leedale GF, Bradbury P. (2000) The Illustrated Guide to The Protozoa, 2nd. vol. II pp. 1342-45. Society of Protozoologists, Lawrence, Kansas. ISBN 1-891276-23-9
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